Как называется структура которая образуется после дробления. Биологическое значение дробления. Характерные черты дробления

И другого твёрдого материала с целью получения требуемой крупности (более 5 мм), гранулометрического состава или степени раскрытия .

Дробление основано на действии внешних сил — сжатии, растяжении, изгибе или сдвиге, которые проявляются в максималльной степени в ослабленных сечениях куска, вызванных дефектами его структуры (размером и формой), и . Для процессов дробления наиболее важные характеристики — (крепость) и дробимость кусков. Для энергетической оценки дробления выдвинуто и используется в расчётах несколько гипотез: о пропорциональности элементарной работы дробления приращению площади поверхности куска или квадрату его диаметра ( , 1867); о пропорциональности элементарной работы деформации куска изменению его первоначального объёма или куба его диаметра (В. Л. Кирпичёв, 1874; А. Кик, 1885); о пропорциональности элементарной работы, затрачиваемой на дробление куска, изменению его первоначального объёма и приращению площади поверхности куска ( , 1944); о связи напряжения на концах трещин куска и критической длиной трещины (А. Гриффитс, 1920); о пропорциональности элементарной работы дробления среднегеометрического приращению объёма и площади поверхности (Ф. Бонд, 1950).

Предпочтительные области применения гипотез: при крупном дроблении (приращение поверхности мало) работу дробления определяют по гипотезе Кирпичёва; при мелком дроблении ( , ) — по гипотезе Риттингера. Закон Бонда достаточно точно применим при среднем дроблении. Теория дробления позволяет количественно описывать процессы дробления в машинах различных типов и их параметры — работу дробления, мощность двигателя, производительность, наибольшие усилия дробления и т.п.

Дробление может быть осуществлено следующими методами: раздавливания (рис. 1, а), наступающего вследствие превышения напряжений деформации предела прочности материала на сжатие; раскалывания (рис. 1, б) — из-за расклинивания (растяжения) и последующего разрыва куска; излома (рис. 1, в) — из-за изгиба; срезывания (рис. 1, г) — из-за сдвига; истирания, проявляющегося в малой степени (рис. 1, д) — из-за сдвига и последующего срезывания; удара (рис. 1, е) — из-за действия напряжений сжатия, растяжения, изгиба и сдвига. Раздавливание применяется, как правило, при крупном и среднем дроблении твёрдых горных и , раскалывание или удар — преимущественно для хрупких и вязких пород (углей, руд и т.п.). Предел прочности кусков на растяжение в десятки раз меньше, однако по конструктивным соображениям в современной практике дробления основным разрушающим воздействием является раздавливание.

По виду реализации методов дробления его делят на механическое (наиболее распространённое), пневматическое, или взрывное, электрогидравлическое, электроимпульсное, электротермическое, аэродинамическое, по способу воздействия на материал — на статическое и динамическое. Статические способы механического дробления — раздавливание, раскалывание, излом — проводят в , и . Динамические способы дробления — , истирание (), раскалывание, раздавливание (стержневые дробилки-). По крупности конечного продукта выделяют крупное (100-350 мм), среднее (40-100 мм), мелкое дробление (5-40 мм), по технологическому назначению — подготовительное (для подготовки материала к обогащению или др. видам переработки), окончательное (когда продукты дробления являются товарными, например, при выпуске сортовых углей), избирательное (при котором один из компонентов материала, отличающийся меньшей прочностью, под действием одинаковой внешней силы разрушается интенсивнее другого, более прочного).

Процесс дробления обычно соединяют с предварительным грохочением, когда весь исходный материал сначала поступает на , а в дробилку направляются лишь крупные куски, подрешётный продукт грохота уходит далее, минуя дробилку. Существуют открытый и замкнутый циклы дробления. (рис. 2).

При открытом цикле дробления продукт проходит через дробилку только один раз, при замкнутом — продукт из дробилки поступает на грохот, недостаточно раздробленные куски вновь направляются в дробилку на додрабливание, а мелкие — на последующую обработку. При замкнутом цикле дробления улучшается качество продукта ( однороден), снижается расход энергии и износ частей дробилки. В зависимости от требуемой крупности готового продукта для получения высокой степени дробления применяют последовательно несколько стадий дробления: при дроблении руд , как правило, 2, 3 или 4, руд и угля 2 или 3 стадии.

Развитие теории дробления связывается с уточнением закономерностей и конструктивной разработкой износоустойчивых машин и аппаратов с минимальными удельными энергозатратами дробления.

По мере такого дробления эм-бриональные клетки , называемые бластомерами, становятся мельче (палинтомическое деление). Этот процесс называется дроблением . Оно продолжается до формирова-ния мелкоклеточного зародыша.

Типы дробления оплодотворенных яиц обусловлены их строением. Дробление может быть полным и частичным (рис. 26), поверхностным , радиальным , спиральным и билатеральным .

При полном , или голобластическом , дроблении вся зигота или яй-цеклетка делится на бластомеры, и борозды дробления, проникают в самые глубокие части яйца. Иначе говоря, борозды дробления разде-ляют яйцо на бластомеры полностью. В зависимости от того, какой размер имеют получившиеся бластомеры, дробление может быть рав-номерным и неравномерным . При равномерном дроблении у гомолецитальных яиц длительное время сохраняется синхронность дробле-ния бластомеров, поэтому они имеют одинаковые размеры и наблюда-ется удвоение их количества: 2, 4, 8, 16, 32, 64. При неравномерном дроблении синхронность дробления нарушена, так как бедные желт-ком бластомеры дробятся быстрее бластомеров, богатых желтком. В результате они оказываются разных размеров и последовательного удвоения их количества не происходит.

При частичном , или меробластическом , дроблении борозды не разделяют яйцо полностью, поэтому большая его часть не дробится. Здесь также есть свои варианты. Например, у птиц и рептилий заро-дыш развивается за счет незначительного количества цитоплазмы, расположенной у анимального (верхнего) полюса. Остальная часть яйца заполнена желтком и не дробится. Образуется цитоплазматиче-ский диск, по которому и проходят борозды дробления.

Поверхностное дробление характерно для насекомых , имеющих центролецитальные яйца. При этом несколько первых делений ядра, находящегося в центре яйца, происходят без деления цитоплазмы. За-тем ядра окружаются небольшим слоем цитоплазмы и как бы всплы-вают из массы желтка на поверхность, объединяясь там с поверхност-ным слоем цитоплазмы. В этой зоне и идет образование бластомеров, внутри же остается неразделившийся желток.

В зависимости от расположения бластомеров относительно друг друга выделяют три типа дробления: радиальное , спиральное и билатеральное .

При радиальном дроблении два первых деления являются меридио-нальными, затем следуют экваториальные деления, когда плоскость деления перпендикулярна к плоскостям первых двух делений. В связи с этим четыре бластомера анимального полушария лежат над четырь-мя бластомерами вегетативного полушария, что создает радиальную симметрию (рис. 27, а).

Радиальное дробление яиц свойственно та-ким группам животных, как иглокожие. У морского ежа даже на стадии 64 бластомеров идентифицировать отдельные из них невозможно, так как первые этапы дробления дают одинаковые клетки.

При спиральном дроблении (рис. 27, б) анимальные клетки смеща-ются по отношению к анимально-вегетативной (передне-задней) оси яйца. Плоскость дробления проходит под углом к ней и к экватору яй-ца. Оси митотических веретен образуют спирали, и бластомеры как бы чередуются друг с другом. Спиральное дробление характеризуется жесткой упорядоченностью, что позволяет проследить дальнейшую судьбу бластомеров, вернее, их производных. После первых двух дроблений образуются четыре бластомера A , B , C и D . Последующие деления дают бластомеры меньшего размера (микромеры), 1 a , 1 b , 1 c и 1 d . Следующие микромеры обозначают 2 a , 2 b , 2 c и 2 d и т. д. Установ-лено, что у ряда животных, дробление яиц которых осуществляется по спиральному типу, вся эктодерма происходит от трех квартетов мик-ромеров, отделяющихся от первых четырех бластомеров в ходе после-довательных этапов дробления.

Многим группам беспозвоночных животных, таким, в частности, как немертины, кольчатые черви , моллюски , присуще спиральное дробление. Иногда высказывается мнение, что такой тип дробления является признаком филогенетического родства между ними. С уве-ренностью можно утверждать только то, что распространение спи-рального дробления в нескольких типах говорит лишь о том, что это — консервативный признак. Материал с сайта

Дробление - это многократное митотическое деление зиго­ты, в результате которых зародыш становится многоклеточным и получает название бластулы. Клетки, формирующиеся при дроб­лении, называются бластомера.

Основные характеристики дробления и его отличие от обыч­ного митотического деления:

1. Разделившиеся клетки зародыша не растут. Это связано с отсутствием при дроблении G1-периода. У дробящихся бластоме­ров удвоение ДНК (т.е. процесс, идущий в обычных соматичес­ких клетках в S-периоде интерфазы) начинается в телофазе предыдущего деления. Поэтому после окончания митоза бласто­мер сразу же вступает в S-период. Из-за того, что бластоме­ры не растут,их суммарный объем и масса не превышают объем и массу зиготы.

2. Отсутствие увеличения объема бластомеров ведет к восста­новлению примерно тех величин ЯЦО, которые свойственны сома­тическим клеткам данного вида.

3. Геном зародыша при дроблении не активен. Подъем синтеза белка к концу оплодотворения связан с использованием иРНК и рРНК, заготовленных в овогенезе. Однако, на определенном этапе развития появляется потребность не только в материн­ской, но и в отцовской генетической информации: начинается трансляция с генома зародыша. У морского ежа этот этап начи­нается со стадии 32 бластомеров, у прудовика - со стадии 8 бластомеров, а у млекопитающих - со стадии 2 бластомеров.

Некоторые учены считают этот этап настолько важным, что вы­деляют его в отдельный период - бластуляцию, в отличие от предшествующего условно синхронного дробления. Таким обра­зом, у большинства видов имеется более или менее значи­тельный отрезок времени, когда собственный геном зародыша не активен.

Механизм дробления.

На процесс дробления оказывает влияние расположение желтка в яйцеклетке. Ведь любой процесс деления клетки обя­зательно включает в себя перемещение составных частей ядра и цитоплазмы, выстраивание веретена дробления, расхождение хромосом и пр. Закономерным движениям составных частей ядра и цитоплазмы могут мешать зерна и пластинки желтка. Если желток расположен очень компактно, то процесс дробления в определенном участке зиготы может даже подавляться.

Существует зависимость между количеством и распределе­нием желтка и положением борозд дробления. Правила, описы­вающие эту зависимость, сформулировал в конце XIX века не­мецкий эмбриолог О.Гертвиг:

1. Клеточное ядро стремится располагаться в центре свобод­ной от желтка цитоплазмы.

2. Веретено клеточного деления стремится располагаться по направлению наибольшего свободного от желтка пространства цитоплазмы. Это объясняет тот факт, что борозда каждого пос­ледующего дробления перпендикулярна борозде предыдущего.

3. Плоскость дробления всегда перпендикулярна оси веретена деления. Это происходит потому, что компоненты митотическо­го веретена каким-то образом воздействуют на кортикальный слой клетки, стимулируя появление борозды дробления в опре­деленной плоскости.

Типы дробления.

I. В зависимости от количества и распространения желтка в яйцеклетке выделяют следующие типы дробления:

1) полное и неполное. Полным называется дробление, при кото­ром любая борозда проходит через весь зародыш. Такой тип дробления характерен для организмов с олиго- и мезолеци­тальными яйцеклетками (ланцетник, иглокожие, моллюски, амфи­бии, млекопитающие). При неполном дроблении из-за большого количества желтка (полилецитальная яйцелклетка) борозды не арзделяют полностью зародыш, и большая часть желтка оказы­вается вне дробления (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).

2) равномерное и неравномерное. Равномерным называется дроб­ление, при котором формируются одинаковые по размеру бласто­меры. Это характерно для организмов с равномерным распреде­лением желтка в яйцеклетке (изолецитальной): морские ежи, ланцетник. У остальных видов животных со вторично изолеци­тальными (млекопитающие), с умеренно и резко телолецитальны­ми яйцеклетками дробление неравномерное. Когда борозда дроб­ления доходит до основной массы желтка, ее дальнейшее прод­вижение замедляется настолько, что последующие клеточные де­ления начинаются на анимальном полюсе прежде, чем на вегета­тивном успевает закончиться первое дробление. В результате помех делению клеток на вегетативном полюсе,создаваемых желтком, клетки вегетативного полушария оказываются гораздо крупнее, чем анимального.

3) синхронное и асинхронное. При синхронном дроблении темпы деления клеток в разных частях зародыша одинаковы. Синхрон­но дробятся зиготы морского ежа, ланцетника, на ранних ста­диях - амфибии.У большинства видов животных дробление асинх­ронное.

II. В зависимости от формы и смещения бластомеров выделяют следующие типы дробления:

1) радиальное дробление - присуще ланцетнику, амфибиям, иг­локожим, круглоротым. При этом типе дробления бластомеры имеют правильную сферическую форму, располагаются точно один над другим, так что полярная ось яйцеклетки является осью симметрии формирующейся бластулы.

2) спиральный тип дрбления - у моллюсков, кольчатых, реснит­чатых червей. Во время цитотомии каждого дробления только что разделившиеся бластомеры поворачиваются вокруг оси вере­тена в пролтивоположные стороны. При этом из-за наклонного положения веретена деления верхние клетки располагаются меж­ду нижними. Бластомеры различны по форме и размерам.

3) билатеральное дробление - в этом случае также происходят движения бластомеров, но в интерфазе и таким образом, что не нарушается плоскость симметрии.

4) анархическое дробление - характеризуется тем, что бласто­меры вначале располагаются неправильными цепочками, а затем образуют плотное скопление - морулу.

Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте- росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Рис. 7.2. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки.

А - ланцетник; Б - лягушка; В - птица; Г - млекопитающее:

I -два бластомера, II- четыре бластомера, III- восемь бластомеров, IV- морула, V- бластула;

1 -борозды дробления, 2 -бластомеры, 3- бластодерма, 4- бластоиель, 5- эпибласт, 6- гипобласт, 7-эмбриобласт, 8- трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных соотношений размеров

Рис. 7.2. Продолжение

К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки. Некоторые типы дробления и бластул представлены на рис. 7.2 и схеме 7.1. Более подробное описание дробления у млекопитающих и человека см. разд. 7.6.1.

Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении. Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале.

Например, весь цикл деления в яйцах морского ежа длится 30-40 мин при продолжительности S-фазы всего 15 мин. gi- и 02-периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцевой клетки создан необходимый запас всех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Перед каждым делением происходит синтез ДНК и гистонов.

Скорость продвижения репликационной вилки по ДНК в ходе дробления обычная. Вместе с тем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации, чем в соматических клетках. Синтез ДНК идет во всех репликонах одновременно, синхронно. Поэтому время репликации ДНК в ядре совпадает с временем удвоения одного, притом укороченного, репликона. Показано, что при удалении из зиготы ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.

В начале дробления другие виды ядерной активности, например транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме много различных веществ, как, например, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК уже начинается на стадии двух бластомеров.

В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для деления клеток. Названные белки используются сразу же наравне с белками, запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее. В пользу этого свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти РНК и белки начинают действовать на более поздних стадиях.

Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы - цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всего разделить. Это происходит потому, что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран

Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации. Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.

Дробление – этомитотическое деление зиготы. Между делениями интерфаза отсутствует, а удвоение ДНК начинается в телофазу предыдущего деления. Не происходит также и рост зародыша, то есть объем зародыша не изменяется и величиной равен зиготе. Клетки, образовавшиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш – бластулой. Характер дробления обусловлен типом яйцеклетки (рис. 3)

Наиболее простой и филогенетически самый древний тип дробления - полное равномерное дробление изолецитальных яиц. Бластула, образующаяся в результате полного дробления, называется целобластулой . Это однослойная

бластула с полостью в центре.

Бластула, образующаяся в результате полного, но неравномерного дробления, имеет многослойную бластодерму с полостью ближе к анимальному полюсу и называется амфибластулой.

Рис. 3. Типы яиц и соответствующие им типы дробления

Дробление

Полное (голобластическое) неполное (меробластическое)

целобластула амфибластула стерробластула дискобластула перибластула

Схема 3

Неполное дискоидальное дробление заканчивается образованием бластулы, в которой бластомеры расположены только на анимальном полюсе, в то время как вегетативный полюс состоит из нерасчлененной желточной массы. Под слоем бластодермы в виде щели расположена бластоцель. Такой тип бластулы называется дискобластулой.

Особым типом дробления является неполное поверхностное дробление членистоногих. Их развитие начинается с многократного дробления ядра, расположенного в центре яйца среди желточной массы. Образовавшиеся при этом ядра перемещаются к периферии, где расположена бедная желтком цитоплазма. Последняя распадается на бластомеры, которые своим основанием переходят в неразделенную центральную массу. Дальнейшее дробление ведет к образованию бластулы с одним слоем бластомеров на поверхности и желтком внутри. Такая бластула называется перибластулой .

Необходимо особо сказать о дроблении яиц млекопитающих. В яйцах млекопитающих мало желтка. Это алецитальные или олиголецитальные яйца по количеству желтка, а по распределению желтка по яйцеклетке - это гомолецитальные яйца. Дробление у них полное, но неравномерное, уже на ранних стадиях дробления наблюдается различие бластомеров по их величине и по окраске: светлые располагаются по периферии, темные в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании тела зародыша не участвуют. Клетки трофобласта растворяют ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. Бластула млекопитающих имеет небольшую центрально расположенную бластоцель и называется стерробластулой . В результате дальнейшего дробления зародыш имеет форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.

Таким образом, дробление зародышей различных многоклеточных животных хотя и идет по-разному, но в конечном счёте заканчивается тем, что оплодотворенная яйцеклетка (одноклеточная стадия развития) в результате дробления превращается в многоклеточную бластулу. Наружный слой бластулы называется бластодермой , а внутренняя полость - бластоцелью или первичной , полостью , где накапливаются продукты жизнедеятельности клеток.